TYCLV Nedir

DOMATES SARI YAPRAK KIVIRCIKLIĞI Virüsü Nedir?

(Tomato yellow leaf curl begomovirus -TYLCV)

HASTALIĞINDA VİRÜS VEKTÖR İLİŞKİSİ

ÖZET

Önemli bir pamuk ve sebze zararlısı olan tütün ya da tatlı patates beyazsineği Bemisia tabaci (Genn.)’nin dünya çapındaki önemi gittikçe artmaktadır. Beyazsinek, bitkiden direkt beslenerek ve bir çok bitki virüsüne vektörlük yaparak üretimi azaltmaktadır. Domates Sarı Yaprak Kıvırcıklığı Virüsü (TYLCV), tropikal ve subtropikal bölgelerde kültür bitkisi olarak yetiştirilen domateslerin en yıkıcı begomovirüslerinden biridir. TYLCV, beyazsinek Bemisia tabaci tarafından persistent ve devirsel olarak taşınmaktadır.

Domates sarı yaprak kıvırcıklığı virüsü (Tomato yellow leaf curl bigeminivirus-TYLCV), tropik ve subtropik bölgelerde kültür bitkisi olarak yetiştirilen domateste zarar yapan en önemli virüslerden biridir. İsrail’de 1930’lardan itibaren görülmeye başlamış, ilk kez 1964 yılında Cohen ve Harpaz tarafından bildirilmiştir. 1960’lardan beri Ortadoğu ülkelerinde domates yetiştiriciliğinde ciddi hasarlara sebep olmuştur. Kuzey ve Orta Afrika, ve Güneydoğu Asya’da bilinmekle beraber Avrupa’nın güneyinde yayılmış ve buralarda salgınlar ortaya çıkardığı kaydedilmiştir (Labidot ve ark., 2001). Tomato yellow leaf curl virus’un sinonimi Tomato leaf curl virus’dur.

Başlıca TYLCV-Is, TYLCV-Sr, TYLCV-Th ve TYLCV-Ye ırkları vardır. Hastalığa neden olan etmen, geminivirüs grubundandır. Geminivirüsler, Geminiviridae familyasından olan virüslerdir. Bu familya, genom, konukçu bitki ve vektör böceklere göre Mastrevirüs, Begomovirüs, ve Curtovirüs olmak üzere üç cins içermektedir. Mastrevirüs (Maize streak virüs), cüce ağustos böcekleri (Homoptera: Cicadellidae) tarafından taşınır, tek moleküllü (monopartite) genomludur ve genellikle monokotiledonları enfekte eder. Curtovirüs (Beet curly top virüs) da cüce ağustos böcekleri tarafından taşınır, tek moleküllü genomlu, fakat Mastrevirüslerden farklı genetik organizasyonda olup dikotiledon bitkileri enfekte eder. Begomovirüs (Bean golden mosaic virüs) türleri, dikotiledonları enfekte eder, beyazsinek Bemisia tabaci tarafından taşınır. "Eski Dünya” begomovirüslerinin çoğu ve tüm "Yeni Dünya” begomovirüsleri iki moleküllü (bipartite) genoma sahiptir (DNA A ve DNA B).Domates sarı yaprak kıvırcıklığı (TYLCV)’nın da dahil olduğu bazı "Eski Dünya” virüsleri, tek moleküllü genoma sahiptir (Labidot ve Friedman, 2001). Yapılan çalışmalarda TYLCV, domates bitkisinin flöem ve mezofil hücrelerinde bulunmuştur ki bu virüsün sadece flöemde sınırlı olmadığını göstermektedir (Michelson ve ark., 1997). 2.

SİMPTOMLARI VE KONUKÇULARI

Domates sarı yaprak kıvırcıklığı virüsünün neden olduğu hastalığın belirtileri; bileşik yaprakların orta kısmından yukarı doğru göze çarpan kıvrılmalar, yaprak alanlarında azalma ve genç yapraklarda sararmalar, bununla beraber bodurlaşma ve çiçek kurumalarıdır. Enfeksiyon, bitki yetiştiriciliğinde ve üründe genel bir azalma ile sonuçlanır (Moriones ve Castillo, 2000). TYLCV, Datura stramonium’da yaprak damarları arasında klorosise neden olur. Nicotiana benthamiana ve N. glutinosa’da sistemik damar açılmaları ve yapraklarda aşağı doğru kıvrılmalar yapar. Phaseolus vulgaris’te damar aralarında klorosis, yapraklarda aşağı doğru kıvrılmalar oluşturur. Fasulyenin TYLCV-Is ırkının konukçusu olup, TYLCV-Sr ırkını taşımadığı belirlenmiştir. Bu nedenle fasulye TYLCV_Is ırkının kaynak olarak saklanmasında kullanılmaktadır. TYLCV-Is ırkında inokulasyondan birkaç hafta sonra şiddetli bodurlaşma, yapraklarda küçülme, yukarı doğru kıvrılma, yaprak yüzeyinde klorosis, beneklenme ve yüksek oranda çiçek tutmama görülür. Akdeniz Havzası’nda virüs, domates bitkisini yaz ve sonbahar süresince enfekte edebilmekte ve %100’e varan ürün kaybına neden olabilmektedir. Hem tarla hem de sera alanlarında domates yetiştirilen birçok alanda TYLCV, üretimi sınırlandıran bir faktör haline gelmiştir (Labidot ve ark., 2001). TYLCV, domates gibi bazı Solanaceae türleri, Datura stramonium L. ve farklı Nicotiana spp., gibi çok yakın konukçu dizisinden başka ayrıca, French bean ve Malva parviflora L. da konukçuları arasında belirtilmiştir. Doğal olarak TYLCV’nin neden olduğu hastalıklar, esas olarak domates ürünlerini enfekte eder (Albajes ve ark., 2000). 3.

VEKTÖR BÖCEK

Bemisia tabaci Bemisia tabaci (Gennadius), tropik ve subtropik bölgelerde başta pamuk olmak üzere endüstri bitkileri ve sebzelerin ekonomik bir zararlısıdır. Bitki özsuyunu emerek doğrudan zarar verdiği gibi, fumajine neden olarak ve bazı virüs hastalıklarının vektörü olarak da önemli zararlara yol açabilmektedir (Göçmen ve Özgür 1990). Zararlı ilk kez Yunanistan’da tütün bitkisi üzerinden toplanmış ve Aleyrodes tabaci Gennadius olarak isimlendirilmiştir. Bu tanımdan onbir yıl sonra Amerika Birleşik Devletleri’nin güneydoğusunda Physalis alkekengi L. (Solanaceae) üzerinden toplanan başka bir beyazsinek Aleyrodes inconspicua (Quaintance, 1900) olarak isimlendirilmiştir. Bu tür 1914’de yeni bir cins olarak kabul edilen "Bemisia”ya dahil edilmiş ve Bemisia inconspicua (Quaintance), bu cins için tip tür olarak gösterilmiştir. Takip eden 50 yılda 14 farklı ülkede farklı konukçular üzerinde, daha sonra B. tabaci’ye sinonim olacak olan 19 beyazsinek türü tanımlanmıştır. Bu türler içinde "tabaci” Takahashi tarafından (1936), Bemisia cinsine yerleştirilmiş ve bugünkü B. tabaci olarak kaydedilmiştir (Perring, 2001). B. tabaci’nin 1889’da Yunanistan’dan sonra 1920 ve 1930 yıllarında Hindistan’da, 1950’den beri Sudan ve İran’da, 1961’de El Salvador’da, 1962’de Meksika’da, 1968’de Brezilya’da, 1974’de Türkiye’de, 1976’da İsrail’de, 1978’de Tayland’da ve 1981’de Arizona ve Kaliforniya’da pamukta epidemi yaptığı bildirilmektedir. Türkiye’de B. tabaci’nin ne zamandan beri zarar yaptığı konusunda kesin bir tarih yoktur. Kaygısız (1976)’a atfen çeşitli araştırıcılara dayanarak verdiği bilgiye göre pamuk beyazsineğinin mazisi 1928’e kadar uzanmaktadır (Göçmen ve Özgür, 1990). B. tabaci populasyonları büyük oranda biyolojik ve genetik çeşitlilik göstermektedir. Biyotiplerin varlığı ise ilk kez 1950’lerde tanımlanmıştır. O yıllarda morfolojik olarak ayırt edilemeyen B. tabaci populasyonlarının konukçu dizisi, konukçu bitki uyumluluğu ve virüs taşıma kabiliyeti gibi farklı biyolojik özellikleri olduğu keşfedilmiştir. Daha sonra ise esteraz lokus polimorfizmi bulunmuş ve bu polimorfizmler biyotip markerı olarak kullanılabilmiştir. Bugüne gelindiğinde tüm dünya genelinde B. tabaci populasyonları için, 19 farklı esteraz fenotipi tanımlanmış ve A’dan S’ye kadar olan harflerle kodlanmıştır. Bu harfler daha sonra biyotiplerin isimlendirilmesinde de sırası ile kullanılmıştır. Bu biyotipler konukçu bitki uyumluluğu, fitotoksik reaksiyonları teşvik etmesi, insektisitlere olan dayanıklılığı, sınırlı konukçu ve coğrafi bölge dizisi, geminivirüs taşıma potansiyeli gibi birçok özellikle ayırt edilebilir (Cervera ve ark 2000). Bugüne kadar B. tabaci’nin başta biyolojik (Bedford ve ark 1994), morfolojik (Rosell ve ark.,1997) ve daha sonra da moleküler özellikleri ile ilgili çalışmalar yapılmış ve bu çalışmalar halen devam etmektedir. B. tabaci A biyotipi ile B biyotipi arasında görülen bir takım farklılıklar B biyotipi’nin farklı bir tür olarak kabul edilmesi sonucunu doğurmuştur. B biyotipi daha fazla fekunditeye sahiptir. Daha fazla miktarda balımsı madde üretir, daha geniş konukçu dizisine sahiptir, insektisitlere daha fazla dayanıklıdır ve bazı bitkilerde fitotoksik belirti oluşturur. Kabak gümüşi yaprak reaksiyonu meydana getirir ve bu yüzden gümüşi yaprak beyazsineği, Bemisia argentifolii olarak isimlendirilmiştir (Lima ve ark., 2002). Ancak bu görüş bazı entomologlar tarafından kabul edilmemektedir. Patojen taşıma özellikleri ve esteraz özellikler de A ve B biyotipi ayrımında önemli özelliklerdendir (Gawell ve Barlett, 1993). Türkiye’de B. tabaci biyotip çeşitliliği ile ilgili çalışmalar çok sınırlıdır. Göçmen ve Devran (2002), Antalya’da sekiz B. tabaci populasyonunun genetik yapısını inceledikleri çalışmalarında konukçulara bağlı olarak 2 grup populasyonun oluştuğunu bildirmişlerdir. Ulusoy ve Bayhan (2002), Türkiye’de B. tabaci’nin B biotipinin bulunduğunu bildirmişlerdir. Yurt dışında moleküler olarak yapılan bazı çalışmalarda ise Türkiye’den sağlanan örneklerin M biyotipi (Cervera ve ark.,2000) olduğu belirtilmiştir. Yayınlanmamış bazı çalışmalarda da ülkemizde Q biyotipinin bulunabileceği bildirilmektedir. 4.

VİRÜS-VEKTÖR İLİŞKİSİ TYLCV, 

beyazsinek ile doğal olarak taşınan bir begomovirüstür ve B. tabaci, dünya genelinde begomovirüslerin bilinen tek vektörüdür Tüm begomovirüsler gibi TYLCV de beyazsinek vektörleri tarafından bitkiden bitkiye persistent ve devirsel (sirkülatif) yolla taşınır. Sirkülatif taşınma şu şekilde olmaktadır: Virüs beslenme esnasında vektör tarafından alındıktan sonra arka bağırsak hemoceline ulaşır. Buradan hemolimfe ve salgı bezlerine geçer. Salgı kanalları ile salgıya karışan virüs, beslenme esnasında bitkiye bulaştırılır (Labidot ve Freıdman, 2001; Albajes ve ark., 2000). Virüsün en uygun taşınması 16-24 saatlik bir kazanım peryodu ( AAP) ve onu takip eden 20-24 saatlik bir inokulasyon peryodu (IAP) şeklinde olmaktadır. Bu iki peryot arasında yaklaşık 6-12 saatlik bir durgun (latent) peryot bulunmaktadır. Bu peryot süresince vektör, viral DNA’ya sahip olmasına rağmen konukçu bitki üzerinde beslense de virüs taşınması gerçekleşmez. Latent peryot virionların vektörün ağız parçaları, bağırsak ve/veya hemolimfindeki bariyerlerden geçmesi için gerekli olan bir süredir. Bir kere virüs alınmışsa vektör onu günlerce veya tüm yaşamı boyunca taşıyabilir. Yetiştirme şartlarına bağlı olarak beyazsineğin virüs inokulasyonundan 10-15 gün sonra simptomlar görülür hale gelmeye başlar (Czosnek ve ark., 2001; Brown 1996). B. tabaci ile benzer konukçu dizisine sahip ve DNA hibridizasyonu ile geminivirüs DNA’sı tespit edilmesine rağmen, sera beyazsineği Trialeurodes vaporariorum bir geminivirüs vektörü değildir. (Brown 1994; Brown, 1996) Çoğu begomovirüs, B. tabaci biyotipleri ya da populasyonları tarafından taşınmaktadır. B. tabaci B biyotipi, 1980’lerin sonlarında dünya genelinde yayılma göstermiştir. Bu biyotip, diğer biyotiplerden daha geniş konukçu dizisine sahiptir. Geçmiş 10 yıl içinde B Biyotipinin, tropik ve subtropik bölgelerdeki salgınları ile, aralarında domateste TYLCV’nin de bulunduğu bir çok üründe beyazsinekle taşınan virüslerin ortaya çıkması arasında, bağlantı olduğu bilinmektedir (Labidot ve ark., 2001; Brown, 1994). Belirli biyotipler, veya populasyonlar, belirli bazı virüslere diğerlerinden daha etkili vektörlük yapmaktadır (Bedford ve ark., 1994). İdris (1997)’e göre "Yeni Dünya” beyazsineği (A biyotipi), domates bitkisini enfekte eden Yeni Dünya virüslerine, "Eski Dünya” beyaz sineği (B Biyotipi)’nden daha etkili vektörlük yapmaktadır. Tersine, B Biyotipi, domates bitkisini enfekte eden Eski Dünya begomovirüslerini, A biyotipi’nden daha iyi nakletmektedir. Moya ve ark., (2001), İspanya’da yüksek genetik benzerliği paylaşan B. tabaci B ve Q biyotipinin birlikte bulunduğunu, Q biyotipinin B’ye göre baskın biyotip durumunda olduğunu ve TYLCV-Is’in TYLCV-Sr’a göre baskın Q biyotipi tarafından daha etkili taşındığını bildirmişlerdir. Beyazsinekle TYLCV virüsü arasındaki ilişki incelenirken, 24 saat içinde çıkış yapmış beyazsinekler kafesler içinde yer alan TYLCV virüsü ile enfekteli bitkiler üzerinde 48 saat beslendikten sonra TYLCV konukçusu olmayan patlıcan bitkileri üzerine alınmışlardır. Yaklaşık 12 günden sonra böcek içindeki TYLCV DNA’sı incelenmiş ve kapsid proteini miktarının hızla azaldığı tespit edilmiştir. Buna göre virüs taşıyan beyazsineğin domates test bitkilerini enfekte etme yeteneği böceğin yaşı ile doğrudan ilişkilidir. Beyazsinek ergin olduğunda virüsü taşıma kabiliyeti %100’lerden %10-20’lere düşmektedir (Rubinstein ve Choznek,1997). TYLCV’nin DNA’sı virüsü taşıyan ve TYLCV konukçusu olmayan pamuk ve patlıcanda beslenen beyazsineklerin yumurta, birinci ve ikinci dönem nimf ve erginlerinde PCR ve Southern blot hibridizasyon yöntemleriyle tespit edilmiştir. Çalışmanın sonucunda TYLCV’nin en az iki generasyon boyunca yumurta ile taşınabildiği ortaya çıkarılmıştır. Böylece uygun konukçu bitki olmadığında beyazsinekler yetiştirme dönemleri arasında boşluğu virüs kaynağı olarak tamamlamaktadırlar (Ghanim ve ark., 1997). B. tabaci’nin her iki cinsiyetinin de vektör olduğu bilinmesine rağmen, dişiler erkeklere göre daha etkili vektörlerdir. Nimfler de virüsü kazanım olarak erginler kadar etkilidir (Moriones ve Castillo, 2000). Domates Sarı Yaprak Kıvırcıklığı Virüsünün, vektör B. tabaci tarafından enfekteli bitki üzerinden alınmaya (AAP) başlandıktan 10 dk. sonra baş kısmında, 1 saat sonra orta bağırsakta, 1,5 saat sonra hemolimfte ve 7 saat sonra da salgı bezlerinde varlığı tespit edilmiştir (Czosnek ve ark, 2001), Beyazsinekler, bir domates bitkisini 8 saat sonra enfekte edebilmektedir (Czosnek ve ark., 2001). TYLCV, beyazsinekler arasında sexual yolla da yayılmaktadır. Bu, çiftleşme esnasında hemolimfin değiş tokuşuyla mümkün olmaktadır (Czosnek ve ark, 2001). Nitekim, TYLCV-Is , Bemisia tabaci B biyotipi tarafından, transovarial olarak ve çiftleşme ile bireyler arasında en azından iki generasyon taşınabilmektedir (Moriones ve Castillo, 2000). Beyazsineğin B biyotipinin Imidacloprid uygulanmış ve uygulanmamış domates bitkilerinde TYLCV-Is ırkını taşıma yeteneğinin araştırıldığı bir çalışmada, böceğin ölümü ve kafesler içine yerleştirilmiş domatesi enfekte etmesi yaz ve kış koşullarında denenmiştir. Yazın insektisit uygulamasından 3-11 gün sonra domates bitkilerine verilen beyazsinekler 80 dakika içinde ölmüşlerdir. İnsektisit uygulamasından 18 gün sonra yapılan salımlarda 150 dakika sonra ölümler olmuş, 25 gün sonraysa insektisit etkisini kaybetmiştir. Kışın ise insektisit uygulamasından üç gün sonra beyazsineklerin domates bitkilerinin %70’ini enfekte ettiği, 11 gün sonra %80, 18 gün sonra ise neredeyse %100 bulaşma olduğu saptanmıştır. İnsektisit uygulanmış bitkide yaklaşık 48 dakikalık beslenme süresi virüs taşıyıcı beyazsineğin virüsü %20’den fazla oranda bulaştırması için yeterli olmaktadır. Virüsü taşıyan beyazsinek ölmeden önce TYLCV’yi inokule edecek kadar zamana sahip olmaktadır (Rubinstein ve ark., 1999). 5.

BÖCEK BESLENME DAVRANIŞI

Homopter böcekler styletini bitki floemine penetre ederek beslenmelerini gerçekleştirirler. Beyazsineklerin ürettikleri salgılar beslenme esnasında styleti korur. Bu salgılar parçalayıcı enzimler içermektedir ve konukçu bitkiye enjekte olarak stylet penetrasyonuna ve beslenme sürecine yardımcı olduğu tahmin edilmektedir. Geminivirüs partiküllerinin alınmasının ve sonraki taşınmanın floemdeki beslenme süreci esnasında olduğu kabul edilmektedir. Tipik olarak B. tabaci B biyotipinin floeme ulaşması ve beslenmeye başlaması ortalama 16 dakikada gerçekleşir. Enfekteli bitki üzerinde beslenmeye devam eden beyazsinek tarafından, yaklaşık 600 milyon TYLCV genomu (1ng DNA) alındığı tahmin edilmektedir (Brown, 1996). 6.

MÜCADELE

TYLCV mücadelesi, hemen hemen tamamen B. tabaci’ye karşı yapılan geleneksel insektisit uygulamaları şeklinde olmaktadır. Ancak sık pestisit uygulamalarının zararlı çevresel etkileri olmaktadır. Tekrarlanan insektisit uygulamaları, B. tabaci populasyonlarının dayanıklılık geliştirmesi ve uygulamaların daha az etkili olması ile sonuçlanmaktadır. İnce örülmüş perdeler gibi fiziksel engeller, Akdeniz Havzası’nda korumalı yetiştirilen ürünlerde kullanılmaktadır. Son zamanlarda UV absorbe eden plastik levhalar ve perdeler, beyazsineğin korunmuş seralardaki girişini engellemek için kullanılan alternatif bir yoldur. Üstelik UV ışığı beyazsineğin dağılma aktivitesini engelleyerek virüsün yayılmasını azaltmaktadır. Ancak bu fiziksel engeller, üretim maliyetine ilaveten aşırı sıcaklık, gölgeleme ve zayıf vantilasyon gibi problemlere neden olmaktadır. Bu nedenle, TYLCV’nin neden olduğu kayıpları azaltmada ve mücadelede en iyi yol, virüse dayanıklı veya toleranslı domateslerin geliştirilmesi olmalıdır (Moriones ve Castillo, 2000; Labidot ve Friedman, 2001). Ancak deneyimler, değişik virüs populasyonlarının ve mutant virüslerin olabildiğini göstermiştir (Albajes ve ark, 2000). Herhangi bir virüs problemi ile karşı karşıya kalındığında, hastalığın ekolojisi ve epidemiyolojisini anlamak, kimyasal mücadelesi mümkün olmayan virüslerle mücadelede stratejik kararlar alabilmek için gerekli olan bilgileri sağlayacaktır. Diğer stratejiler de, ürünlerdeki enfeksiyon etkilerini en aza indirgemek üzerine yoğunlaşmıştır.

Bu nedenle seralardaki entegre mücadeleye uygun değişik virüs mücadele uygulamaları kombine edilmelidir.

Bunlar;

1) Genç bitkileri yoğun vektör populasyonlarından uzak tutacak yetiştirme zamanının ayarlanması,

2) Virüsten ari yetiştirme materyali kullanılması,

3) Toprak ve serayı dezenfekte etmek,

4) Böcek girişini minimize etmek,

5) Virüsle enfekteli bitkileri hızla elemine etmek,

6) Bitkiye elle dokunmada dikkatli davranmak,

7) Hassas türlerin üst üste veya sürekli ekiminden kaçınmaktır (Albajes ve ark, 2000). Stansly ve Conner (1999)’a göre, TYLCV’nin üründeki hareketinin erken kontrolü önemlidir.

Yetiştiriciler, erken virüs enfeksiyonuna karşı aşağıdaki önlemleri almalıdırlar;

1) Önceki sezon ürünlerini mümkün olan en kısa zamanda bitirmeli ve kullanımdan önce alanın temizliği yapılmalıdır.

2) Enfekteli alanlar yakınında bitki olmamalıdır.

3) Virüs içerebilecek beyazsineklere maruz kalmayan bitkiler kullanılmalıdır.

4) Genç bitkilerde, beyazsinekleri uzaklaştırıcı malç kullanma, göz önünde bulundurulmalıdır.

5) Imidacloprid gibi sistemik insektisitlerle uygulama yapılmalıdır.

6) Farklı insektisitlerle yaprak uygulaması gerekirse, pyriproxyfen veya buprofezin benzeri böcek büyüme düzenleyicilerinden kullanılmalıdır Bu uygulama mükemmel koruma sağlamakta, ancak, ergin öncesi dönemlerin gelişmesinin ve yumurta açılımının baskılanması yavaş seyretmektedir.

SONUÇ

Ülkemizin Akdeniz Bölgesinde örtüaltı ve açıkta yapılan domates yetiştiriciliğini önemli ölçüde etkileyen Domates sarı yaprak kıvırcıklığı virüsü, vektör beyazsinek Bemisia tabaci ve aşı yoluyla taşınmakta, erken enfeksiyon durumunda %80’lere varan verim kaybına neden olarak domates tarımını imkansız hale getirmektedir. Hastalığın yayılmasının önlenmesi, fidelik döneminden itibaren iyi bir gözleme dayanmaktadır. İç ve dış karantina çalışmalarında konukçu bitkilerin belirtiler ve vektör açısından çok iyi bir şekilde kontrol edilmesi oldukça önemlidir Hastalığa karşı en önemli kazanımı sağlayacak olan, dayanıklı domates çeşitlerinin geliştirilmesine yönelik araştırma çalışmalarına destek verilmelidir.

KAYNAKLAR

Albajes, R., M. L. Gullino, Van J. C. Lenteren, and Y. Elad, 2000. Integrated pest and disease Management in Greenhouse Crops. Hingham, MA, USA:Kluwer Academic Publishers, Chapter 2, 16-31. Bedford, I. D., R. W. Briddon, J. K., Brown, R. C. Rosell, and P. G Markham, 1994. "Geminivirus transmission and biological characterization of Bemisia tabaci (Gennadius) biotypes from different geographic regions.” Ann. Appl.Biol. 125: 311-325. Brown, J. K., 1996. Molecular biology and epidemiology of Subgroup III, Geminiviridae. Plant- Microbe Interactions Review Series, G. Stacey and N. Keen, (eds) Chapman and Hall, 125- 195. Brown, J. K., 1994. "Current status of Bemisia tabaci as a plant pest and virus vector in agroecosystems worldwide”. FAO Plant Prot. Bull. 42/1-2:3-31. Cervera, M. T., J. A. Cabezas, B. Simon, J. M. Martinez-Zapater, F. Beitia, and J. L. Cenis, 2000. "Genetic relationships among biotypes of Bemisia tabaci (Hemiptera:Aleyrodidae) based on AFLP analysis”. Bulletin of Entomological Resaerch. 90, 391-396. Czosnek, H., V. Fridman, M. Ghanim, A. Levy, S. Morin, G. Rubinstein, I. Sobol, M. Zeidan, 2001. Interactions of whiteflies with geminiviruses from the old world. European Whitefly Symposium. Ragusa (Sicily, Italy) 27th Feb-3rd March. Gawell, N. J., and A. C. Barlett, 1993. "Characterization of differences between whiteflies using RAPD-PCR”. Insect molecular biology. 2(1). 33-38. Ghanim, M., S. Morin, M. Zeidan, H. Choznek. 1997. "Evidence for transovarial transmission of tomato yellow leaf curl virus by its vector the whitefly Bemisia tabaci.” Virology , 240:295-303. Göçmen, H., ve Z. Devran, 2002. Determination of genetic variation in populations of Bemisia tabaci in Antalya. Turk. J. Agric. For. 26. 211-216. Göçmen, H., ve A. F. Özgür 1990. Pamuk beyazsineği Bemisia tabaci (Genn.)(Homoptera:Aleyrodidae)’nin konukçu değişimi ve populasyon gelişiminin tespiti. Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi 4(3).115- 129. Idris, A. M., 1997. "Biological and molecular differentiation of subgroup III geminiviruses. PhD. dissertation, The University of Arizona, Tuscon, A. Z, 155 pp. Labidot, M., M. Friedman, M. Pilowsky, R. BenJoseph, and S.nCohen, 2001. "Effect of Host Plant Resistance to Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) on Virus Acquisition and Transmission by Its Whitefly Vector”. Virology, 91:1209- 1213. Labidot, M., and M. Friedman, 2001. "Breeding for resistance to whitefly-transmitted geminiviruses”. Ann. appl. Biol. 140:109- 127. Lima, L. H. C., L. Campos, M. C., Moretzsohn, D. Navia, ve M. R. V. de Oliveira, 2002. "Genetic diversity of Bemisia tabaci (Genn.) populations in Brazil revealed by RAPD markers”. Genetics and Molecular Biology. 25, 2, 217-223. Michelson, I., M. Zeidan, E. Zamski, D. Zamir, H.Choznek, 1997. "Localization of tomato yellow leaf curl virus in susseptible and tolerant nearly isogenic tomato lines”. Acta Horticulture 447: 407-414. Moriones, E., and J. Navas-Castillo, 2000. "Tomato yellow leaf curl virus, an emerging virus complex causing epidemics worldwide”. Virus Research. 71 (1-2):123-134. Moya, A., P. Guirao, D. Cifuentes, F. Beitias and J. L. Cenis. Molekular Ecology (2001). 10:891-897. Perring, T. M.,2001. The "Bemisia tabaci species complex”. Crop protection 20: 725-737. Rosell, R. C., I. D. Bedford, D. R. Frochlich, R. J. Gill, J. K. Brown, and P. G. Markham, 1997. "Analysis of morphological variation in distinct populations of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae)”. Ann. Entomol. Soc. Am. 90(5):575-589. Rubinstein, G., H. Choznek, 1997. "Long-therm association of tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) with its whitefly vector Bemisia tabaci effect on the insect transmission capacity, longevity and fecundity”. Journal of General Virology 78:2683-2689. Rubinstein, G., S. Morin, H. Choznek, 1999. "Long-therm effect of imidacloprid on mortality of the whitefly Bemisia tabaci caged with treated eggplant and tomato and transmission of tomato yellow leaf curl geminivirus TYLCV to tomato”. Journal of Economical Entomology 92:658-662. Stansly, P., A., J., M. Conner, 1999. "Impact and management of tomato yellow leaf curl virus on tomato ın southwest Florida”. Citrus and vegetable magazine.14-15. Ulusoy, M. R., E. Bayhan, 2002. The B biotype of Bemisia tabaci now established in Turkey. EWSN Newsletter May, issue 13.